Związek między tempem ewolucji i specjacją a zmianami środowiska

Abstract

W artykule są przedstawione przykłady biometrycznie udokumentowanych przemian ewolucyjnych w pojedynczych liniach rozwojowych konodontów (a więc strunowców reprezentatywnych dla oceanicznego pelagialu) i małżoraczków (czyli typowych bezkręgowców bentonicznych). Przykłady te pochodzą z dwu epok, kiedy rozległe obszary Gondwany uległy zlodowaceniu, dokumentując niestabilność światowego klimatu: późnoordowickiej epoki lodowej i późnodewońskiego preludium do permo-karbońskiej epoki lodowej. Posłużyły do przetestowania fundamentalnego zagadnienia biologii ewolucyjnej: które z podstawowych czynników określających warunki ewolucji — zmiany środowiska abiotycznego, stosunków biotycznych, czy też może dopływ odpowiednich mutacji do puli genowej populacji — są rzeczywiście istotnymi regulatorami tempa ewolucji. Okazuje się, że tego rodzaju dane empiryczne nie uzasadniają w najmniejszym stopniu przekonania o istnieniu związku pomiędzy tempem ewolucji i częstością specjacji. Co więcej, nie ma nawet żadnego zauważalnego związku pomiędzy migracjami a szybkością przemian ewolucyjnych. Zjawisko specjacji allopatrycznej, powszechnie uznane za główny czynnik rozdzielania się dróg ewolucji, nie może być zresztą z definicji obserwowane w jakimkolwiek profilu geologicznym. Tempo specjacji i wymierania nie jest zatem wiarygodnym miernikiem intensywności ewolucji biologicznej i nie może być uznane za wiarygodne narzędzie badawcze. Ani specjacje ani wymierania nie są bowiem bezpośrednio odczytywalne z zapisu kopalnego i ich wywnioskowanie wymaga złożonych procedur i bynajmniej nie oczywistych założeń. CORRESPONDENCE BETWEEN THE RATE OF EVOLUTION, SPECIATION, AND ENVIRONMENTAL CHANGES Summary. The stratophenetically documented phyletic evolution of both pelagic (Ordovician and Carboniferous conodonts) and benthic (Ordovician ostracods) organisms provides evidence that ranges of chronospecies observed in particular sections represent, generally only a minor part of their actual durations. As a result, rates of evolution estimated by counting reported ranges of taxa must appear much higher than they really were. Moreover, biometrically proven rates of evolution invariably appear to be much slower than expected. Ranges of fossils have thus little to do with the evolution of species they represent. In the studied cases, with a good geological time control, there is no evidence of any direct relationship between the speciation rate (or migration events) and the rate of morphological change. In fact, numerous slowly evolving lineages may develop in a varied environment, and a uniform environment may remain inhabited by a few, although fast evolving, lineages. Rates of speciation and extinction mostly reflect features of the physical environment and its transormations, being thus rather unreliable measures of the rate of biological evolution. Perhaps they may offer a measure of the evolution of complexity of ecosystems and/or effectiveness of their biocoenoses in exploiting resources. Nevertheless, they can hardly be used in empirical studies as neither speciations nor extinctions are directly observable in the fossil record and their identification requires a complex inference based on not obvious assumptions.