Spostrzeżenia nad zmiennością gatunku Ervillia pusilla Phil.
Abstract
Quelques obsesvations sur la Variabilite de l’espece Ervilla pusilla Phil.
Ervilia pusilla est un mollusque connu de tous les étages du miocène de l’Europe entière. Il montre une variabilité assez con sidérable, qui s’exprime dans ses dimensions, dans l’épaisseur de la coquille et dans la disposition des crochets, qui, avancés habituellement vers le côté antérieur peuvent également être placés presque au milieu. M. Hoernes (Die fossilen Mollusken v. Wien, vol. II, p. 75, tab. III. fig. 13) dessine des exemplaires provenant de SteinaBrunn et qui sont de dimension plus considérable (longueur 18 mm, hauteur 10 mm). Leurs crochets sont fortement avancés vers le côté antérieur. Mais dans le texte de son ouvrage il mentionne, que les coquilles de cette espèce sont seulement quelque peu inéquilatérales, sans parler des limites de variabilité, bien que probablement l’exemplaire reproduit par l’auteur était un des plus grands. De Gregorio (Studi su talune conchiglie mediterranee viventi e fossili, Siena 1884, p. 146) considère les individus de Vienne comme appartenant à l’espèce E. tellinoides Hauer, en remarquant, qu’ils se distinguent par de plus grandes dimensions, une coquille plus épaisse et une charnière plus forte. Parmi les représentants de cette espèce, qu’il dit être presque identique (sensi quasi identica) avec l’espèce E. pusilla, il compte aussi les spécimens de Saucats et de Rometta près de Messine. Il semble, que d e Gregorios’appuyait sur la reproduction de M. Hoernes et non sur les spécimens de Vienne, il prenait donc les individus extrêmes quant à la grandeur pour les représentants typiques des exemplaires de Vienne. Ces spécimens, comme plus grands, doivent avoir une coquille plus épaisse et une charnière plus forte. Cossmann et Peyrot (Conchologie néogen. de l’Aquitaine, vol. I, p. 210), affirment, en s’appuyant sur les dessins de M. Hoernes, qu’il faut considérer les exemplaires de Vienne comme appartenant à l’espèce E. tellinoides Hauer, car ils sont plus fortement allongés et plus inéquilatéraux que les spécimens typiques de l’espèce E. pusilla. Quant aux individus de Saucats, ils les comptent parmi les représentants de l’espèce E. pusilla. Suivant l’initiative de M. le Prof. W. Friedberg , je me suis mis à étudier la variabilité de l’espèce E. pusilla, en me basant sur les spécimens de sa collection, ainsi que sur les individus provenant de Vôslau près de Vienne, qui se trouvent dans la collection de l’institut Paléontologique de l’Université de Cracovie. Dans ce mémoire il m’importait principalement de décider la question, si la distinction de l’espèce E. tellinoides est bien fondée, surtout que certains spécimens du miocène de la Pologne, voire de Zborów (longueur 13,5 mm, hauteur 9 mm) et de Borki Wielkie (longueur 10 mm, hauteur 6,4 mm) se rapprochent un peu par leurs dimensions à la forme, que M. Hoernes a reproduit dans son ouvrage. Pendant le mesurage j’ai remarqué également, que toujours les individus plus grands sont distinctement inéquilatéraux (leurs crochets sont avancés vers le bord antérieur) et allongés. Chez les spécimens de moindres dimensions les crochets sont disposés presque au milieu. La longueur de la coquille est plus petite par rapport à sa hauteur que chez les exemplaires de plus grande dimension. Le matériel dont je disposais provenait des localités suivantes. La Pologne: Zborów (128 ex.), Borki Wielkie (256 ex.), Zaleśce ravin Żabiak (22 ex.), Podhorce (33 ex.), Rybnica (13 ex.), Jasionów (48 ex.). La France: Mérignac (9 ex.), Saucats (84 ex.), Manciet (17 ex.), Manthelan (15 ex.). Du miocène de Vienne je ne possédais malheuresement d’autres exemplaires que ceux de Vôslau. Ces derniers sont de plus petite taille (dimensions moyennes: longueur 5 mm, hauteur 3 mm). Les exemplaires de Mérignac et de Saucats proviennent du Burdigalien, ceux de Manciet et de Manthelan du Helvétien. Les spécimens de toutes les localités de la Pologne, ainsi que les spécimens de Vôslau — du Tortonien. Quant aux faciès: les exemplaires de la Pologne et de la France proviennent du faciès sablonneux, ceux de Vôslau — du faciès vaseux. La méthode, employée à l’étude de la variabilité, s’appuie sur les principes de Quetelet et de Wedekind . Les résultats sont représentés sous forme de graphiques, qui répondent aux données numériques. J’ai étudié deux signes distinctifs instables qui peuvent être exprimés en chiffres: 1) la relation de la hauteur à la longueur (les formes allongées ou élargies), 2) la relation de l’éloignement du crochet du bord antérieur à la longueur (les formes plus ou moins inéquilatérales) pour 500 exemplaires qui provenaient de six localités de la Pologne (citées plus haut), 125 ex. qui provenaient de quatre localités de France (voir plus haut) et 134 ex. qui provenaient du bassin de Vienne. La longueur, la hauteur et l’éloignement du crochet par rapport au bord antérieur de la coquille ont été mesurés chez cha que exemplaire avec l’exactitude de 01 mm près. Le rapport de la hauteur à la longueur et le rapport de l’éloignement du crochet du bord antérieur de la coquille à sa longueur ont été évalués pour chaque exemplaire séparément. Les chiffres qui expriment la „hauteur relative“ obtenus de cette manière et ceux qui expriment „Péloignement relatif du crochet du bord antérieur de la coquille“ étaient considérés comme signes distinctifs de variabilité continue des ensembles de chacune des localités, calculés et donnés séparément pour chacune d’elles (voir le résumé en chiffres). La variabilité de la „hauteur relative“ oscille pour tous les individus de toutes les localités dans les limites de 0.60 à 0,80. Elle a été représentée dans sept classes dont les distances entre les limites sont 0,04. La variabilité de ,,1’éloignement relatif du crochet du bord antérieur“ est comprise (pour tous les individus qui proviennent de toutes les localités) dans les limites de 0,32 à 0,50 et a également été représentée dans sept classes dont les distances entre les limites sont 0,04. Pour chaque classe de chacune des localités on a donné le nombre des individus pour les deux signes distinctifs de variabilité. A chacun des signes distinctifs de variabilité étudiés correspondent deux graphiques: 1) le graphique de la variabilité continue pour les exemplaires de la Pologne (sommaire pour tous les endroits), de la France et du bassin de Vienne, 2) le graphique qui prend en considération les différences stratigraphiques, c’est-à-dire un graphique pour les spécimens du Burdigalien (sommaire pour Mérignac et Saucats), du Helvétien (Manciet et Manthelan) et du Tortonien (séparément pour Zborôw et Vôslau). Un graphique spécial pour différentes faciès (faciès sablonneux et faciès vaseux,) est inutile, car le faciès vaseux de Vôslau se distingue sur chacun des graphiques comme différent des faciès sablonneux des autres localités. En étudiant les courbes de la „hauteur relative“ pour les spécimens de la Pologne et de la France, on peut remarquer leur grande ressemblance, malgré les différences de leur cours, qui sont occasionnées par un nombre différent d’individus examinés: la même échelle de variations et la même valeur maxima, c’està- dire la valeur de cette classe, à laquelle répond le plus grand nombre d’exemplaires. Les exemplaires de Vôslau, tout en gardant la même échelle de variabilité, ont une valeur maxima un peu différente: une classe plus inférieure, à laquelle correspond une valeur relative, moindre (des exemplaires plus longs). Nous remarquerons la même chose en examinant les courbes stratigraphiques. Les courbes pour le Burdigalien, l’Helvétien et le Tortonien sablonneux montrent une grande concordance; la courbe du Tortonien vaseux (Vôslau) marque par sa valeur maxima la forme allongée des coquilles. En examinant ,,1’éloignement relatif du crochet du bord antérieur“ on remarque de même une concordance entre les courbes, qui se rapportent aux exemplaires de la Pologne et ceux de la France. La valeur maxima de la courbe qui se rapporte aux individus de Vôslau marque la forme plus équilatérale des coquilles. Le graphique des courbes stratigraphiques montre une grande ressemblance pour les faciès sablonneux et une différence par rapport à ceux du faciès vaseux de Vôslau. Dans le premier cas („hauteur relative"), de même que dans le second („éloignement relatif du crochet du bord antérieur“), ces différences sont peu considérables: c’est seulement un déplacement de la valeur maxima vers la classe voisine sans changement distinct dans le parcours de la courbe et dans l’échelle de la variabilité. A part cela, l’examen des exemplaires ne montre point de différences ni dans la structure de la charnière, ni dans l’épaisseui et la forme de la coquille parmi les formes, qui, selon de Gr e - gor io, méritent d’être séparées en deux espèces: Ervilia pusilla et E. tellinoides. Seulement des mesures détaillées et leur comparaison permettent de constater d’insignifiantes différences dans les relations parmi les dimensions particulières. Ervilia pusilla est donc une forme très stable, ce que confirment les graphiques des différents niveaux. Les menues différences qui apparaissent dans l’ensemble de Vôslau par rapport à d’autres localités et niveaux peuvent être expliquées uniquement par le changement du milieu sablonneux en un milieu vaseux par rapport aux faciès. Il est difficile de considérer ces différences comme suffisantes à établir une nouvelle espèce ou même seulement une variété.
Ervilia pusilla est un mollusque connu de tous les étages du miocène de l’Europe entière. Il montre une variabilité assez con sidérable, qui s’exprime dans ses dimensions, dans l’épaisseur de la coquille et dans la disposition des crochets, qui, avancés habituellement vers le côté antérieur peuvent également être placés presque au milieu. M. Hoernes (Die fossilen Mollusken v. Wien, vol. II, p. 75, tab. III. fig. 13) dessine des exemplaires provenant de SteinaBrunn et qui sont de dimension plus considérable (longueur 18 mm, hauteur 10 mm). Leurs crochets sont fortement avancés vers le côté antérieur. Mais dans le texte de son ouvrage il mentionne, que les coquilles de cette espèce sont seulement quelque peu inéquilatérales, sans parler des limites de variabilité, bien que probablement l’exemplaire reproduit par l’auteur était un des plus grands. De Gregorio (Studi su talune conchiglie mediterranee viventi e fossili, Siena 1884, p. 146) considère les individus de Vienne comme appartenant à l’espèce E. tellinoides Hauer, en remarquant, qu’ils se distinguent par de plus grandes dimensions, une coquille plus épaisse et une charnière plus forte. Parmi les représentants de cette espèce, qu’il dit être presque identique (sensi quasi identica) avec l’espèce E. pusilla, il compte aussi les spécimens de Saucats et de Rometta près de Messine. Il semble, que d e Gregorios’appuyait sur la reproduction de M. Hoernes et non sur les spécimens de Vienne, il prenait donc les individus extrêmes quant à la grandeur pour les représentants typiques des exemplaires de Vienne. Ces spécimens, comme plus grands, doivent avoir une coquille plus épaisse et une charnière plus forte. Cossmann et Peyrot (Conchologie néogen. de l’Aquitaine, vol. I, p. 210), affirment, en s’appuyant sur les dessins de M. Hoernes, qu’il faut considérer les exemplaires de Vienne comme appartenant à l’espèce E. tellinoides Hauer, car ils sont plus fortement allongés et plus inéquilatéraux que les spécimens typiques de l’espèce E. pusilla. Quant aux individus de Saucats, ils les comptent parmi les représentants de l’espèce E. pusilla. Suivant l’initiative de M. le Prof. W. Friedberg , je me suis mis à étudier la variabilité de l’espèce E. pusilla, en me basant sur les spécimens de sa collection, ainsi que sur les individus provenant de Vôslau près de Vienne, qui se trouvent dans la collection de l’institut Paléontologique de l’Université de Cracovie. Dans ce mémoire il m’importait principalement de décider la question, si la distinction de l’espèce E. tellinoides est bien fondée, surtout que certains spécimens du miocène de la Pologne, voire de Zborów (longueur 13,5 mm, hauteur 9 mm) et de Borki Wielkie (longueur 10 mm, hauteur 6,4 mm) se rapprochent un peu par leurs dimensions à la forme, que M. Hoernes a reproduit dans son ouvrage. Pendant le mesurage j’ai remarqué également, que toujours les individus plus grands sont distinctement inéquilatéraux (leurs crochets sont avancés vers le bord antérieur) et allongés. Chez les spécimens de moindres dimensions les crochets sont disposés presque au milieu. La longueur de la coquille est plus petite par rapport à sa hauteur que chez les exemplaires de plus grande dimension. Le matériel dont je disposais provenait des localités suivantes. La Pologne: Zborów (128 ex.), Borki Wielkie (256 ex.), Zaleśce ravin Żabiak (22 ex.), Podhorce (33 ex.), Rybnica (13 ex.), Jasionów (48 ex.). La France: Mérignac (9 ex.), Saucats (84 ex.), Manciet (17 ex.), Manthelan (15 ex.). Du miocène de Vienne je ne possédais malheuresement d’autres exemplaires que ceux de Vôslau. Ces derniers sont de plus petite taille (dimensions moyennes: longueur 5 mm, hauteur 3 mm). Les exemplaires de Mérignac et de Saucats proviennent du Burdigalien, ceux de Manciet et de Manthelan du Helvétien. Les spécimens de toutes les localités de la Pologne, ainsi que les spécimens de Vôslau — du Tortonien. Quant aux faciès: les exemplaires de la Pologne et de la France proviennent du faciès sablonneux, ceux de Vôslau — du faciès vaseux. La méthode, employée à l’étude de la variabilité, s’appuie sur les principes de Quetelet et de Wedekind . Les résultats sont représentés sous forme de graphiques, qui répondent aux données numériques. J’ai étudié deux signes distinctifs instables qui peuvent être exprimés en chiffres: 1) la relation de la hauteur à la longueur (les formes allongées ou élargies), 2) la relation de l’éloignement du crochet du bord antérieur à la longueur (les formes plus ou moins inéquilatérales) pour 500 exemplaires qui provenaient de six localités de la Pologne (citées plus haut), 125 ex. qui provenaient de quatre localités de France (voir plus haut) et 134 ex. qui provenaient du bassin de Vienne. La longueur, la hauteur et l’éloignement du crochet par rapport au bord antérieur de la coquille ont été mesurés chez cha que exemplaire avec l’exactitude de 01 mm près. Le rapport de la hauteur à la longueur et le rapport de l’éloignement du crochet du bord antérieur de la coquille à sa longueur ont été évalués pour chaque exemplaire séparément. Les chiffres qui expriment la „hauteur relative“ obtenus de cette manière et ceux qui expriment „Péloignement relatif du crochet du bord antérieur de la coquille“ étaient considérés comme signes distinctifs de variabilité continue des ensembles de chacune des localités, calculés et donnés séparément pour chacune d’elles (voir le résumé en chiffres). La variabilité de la „hauteur relative“ oscille pour tous les individus de toutes les localités dans les limites de 0.60 à 0,80. Elle a été représentée dans sept classes dont les distances entre les limites sont 0,04. La variabilité de ,,1’éloignement relatif du crochet du bord antérieur“ est comprise (pour tous les individus qui proviennent de toutes les localités) dans les limites de 0,32 à 0,50 et a également été représentée dans sept classes dont les distances entre les limites sont 0,04. Pour chaque classe de chacune des localités on a donné le nombre des individus pour les deux signes distinctifs de variabilité. A chacun des signes distinctifs de variabilité étudiés correspondent deux graphiques: 1) le graphique de la variabilité continue pour les exemplaires de la Pologne (sommaire pour tous les endroits), de la France et du bassin de Vienne, 2) le graphique qui prend en considération les différences stratigraphiques, c’est-à-dire un graphique pour les spécimens du Burdigalien (sommaire pour Mérignac et Saucats), du Helvétien (Manciet et Manthelan) et du Tortonien (séparément pour Zborôw et Vôslau). Un graphique spécial pour différentes faciès (faciès sablonneux et faciès vaseux,) est inutile, car le faciès vaseux de Vôslau se distingue sur chacun des graphiques comme différent des faciès sablonneux des autres localités. En étudiant les courbes de la „hauteur relative“ pour les spécimens de la Pologne et de la France, on peut remarquer leur grande ressemblance, malgré les différences de leur cours, qui sont occasionnées par un nombre différent d’individus examinés: la même échelle de variations et la même valeur maxima, c’està- dire la valeur de cette classe, à laquelle répond le plus grand nombre d’exemplaires. Les exemplaires de Vôslau, tout en gardant la même échelle de variabilité, ont une valeur maxima un peu différente: une classe plus inférieure, à laquelle correspond une valeur relative, moindre (des exemplaires plus longs). Nous remarquerons la même chose en examinant les courbes stratigraphiques. Les courbes pour le Burdigalien, l’Helvétien et le Tortonien sablonneux montrent une grande concordance; la courbe du Tortonien vaseux (Vôslau) marque par sa valeur maxima la forme allongée des coquilles. En examinant ,,1’éloignement relatif du crochet du bord antérieur“ on remarque de même une concordance entre les courbes, qui se rapportent aux exemplaires de la Pologne et ceux de la France. La valeur maxima de la courbe qui se rapporte aux individus de Vôslau marque la forme plus équilatérale des coquilles. Le graphique des courbes stratigraphiques montre une grande ressemblance pour les faciès sablonneux et une différence par rapport à ceux du faciès vaseux de Vôslau. Dans le premier cas („hauteur relative"), de même que dans le second („éloignement relatif du crochet du bord antérieur“), ces différences sont peu considérables: c’est seulement un déplacement de la valeur maxima vers la classe voisine sans changement distinct dans le parcours de la courbe et dans l’échelle de la variabilité. A part cela, l’examen des exemplaires ne montre point de différences ni dans la structure de la charnière, ni dans l’épaisseui et la forme de la coquille parmi les formes, qui, selon de Gr e - gor io, méritent d’être séparées en deux espèces: Ervilia pusilla et E. tellinoides. Seulement des mesures détaillées et leur comparaison permettent de constater d’insignifiantes différences dans les relations parmi les dimensions particulières. Ervilia pusilla est donc une forme très stable, ce que confirment les graphiques des différents niveaux. Les menues différences qui apparaissent dans l’ensemble de Vôslau par rapport à d’autres localités et niveaux peuvent être expliquées uniquement par le changement du milieu sablonneux en un milieu vaseux par rapport aux faciès. Il est difficile de considérer ces différences comme suffisantes à établir une nouvelle espèce ou même seulement une variété.